53- La mycorhization

Les mycorhizes sont des symbioses plantes / eumycètes au niveau de la racine qui permettent une meilleure croissance des plantes et des champignons associés. Elles sont à la limite entre endo et ectosymbioses car le champignon possède un mycélium qui se développent autour de la racine et qui pénètre assez profondément son hôte. Dans certains cas, l'association est obligatoire et la plante ne pousse pas sans son champignon. La majorité des espèces de plantes peuvent contracter des associations mycorhiziennes (seules les brassicacées, incluant Arabidopsis, et quelques autres plantes ne peuvent former des mycorhizes).

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Il existe plusieurs types de mycorhizes en fonction du couple plante/champignon avec deux grandes catégories : 

- les endomycorhizes où le champignon croit à l'intérieur des cellules de la plantes et émet des hyphes à l'extérieur. Cependant, dans les endomycorhizes, le champignon ne pénètre pas la membrane cellulaire (voir ci-dessous). De plus, il ne croit que dans le cortex primaire et l'épithélium des racines. Il n'envahit jamais les tissus vasculaires ou les autres parties de la plante.

 - les ectomycorhizes où le champignon n'est jamais intracellulaire et reste à l'extérieur des cellules sous forme d'un réseau particulier (le réseau de Hartig). L'association résulte dans une modification morphologique et physiologique de la racine. Il pénètre plus ou moins profondément la racine. 

Le champignon permet une meilleure assimilation des nutriments, surtout le phosphate et dans une moindre mesure l'azote, lorsque ceux-ci sont présents de manière insoluble ou à faible concentration. Ceci est réalisé grâce aux extensions des hyphes qui pénètrent loin dans le substrat et aux systèmes de transports actifs efficaces chez les champignons. Les mécanismes qui déclenchent le transfert des nutriments vers la plante ne sont pas encore complètement connus. Celui-ci est assuré par des systèmes de transport usuel marchant probablement avec des gradients de protons car à l'interface entre le champignon et la plante se trouve des ATP-ase à H⁺. 

Dans le cas de l’azote fournit par le gloméromycète Glomus intraradices, celui-ci pénètre dans le mycélium sous forme assimilable par le champignon (nitrate, nitrite ammonium…) et se retrouve stocké sous forme d’arginine dans le mycélium extra-racinaire. L’arginine est transférée au mycélium intra-racinaire et est dégradée en ammonium dans cette partie du mycélium. C’est l’ammonium qui est transféré à la plante. 

On a aussi pu montrer récemment que ces associations protègent aussi les plantes d'attaques par des champignons parasites ou des chocs thermiques. Les plantes semblent aussi mieux résister à la dessiccation et à la pollution des sols. Et donc les mycorhizes ont deux effets : ammélioration de l’augmentation de biomasse et accroissement de la biodiversité.

La plante fournit au champignon des sucres (le plus souvent des hexoses) que celui-ci transforme en alcool (mannitol, arabitol etc.). Le champignon présente donc un puits de concentration pour les hexoses qui permet leur diffusion passive vers le champignon. Dans certains cas, il est estimé que les champignons mycorhiziens consomment jusqu'à 40% des produits de la photosynthèse.  

Des études récentes montrent que les plantes peuvent discriminer entre différents champignons et permettent le transfert de plus de carbohydrates vers les champignons qui fournissent le plus de sels minéraux et réciproquement le champignon transfère plus de sels minéraux vers les plantes qui lui fournissent le plus de sucres ! Ce cycle vertueux permet donc que l’association mutualiste se perpétue sans que l’un des deux partenaires ne finisse par être mis en esclavage par l’autre.

Dans certains cas, c'est la présence de racines qui induit la germination des spores du champignon et l'association avec la plante, dans d’autres la plante émet des signaux chimiques (strigolactones) qui favorisent la croissance du champignon vers ses racines.

Il existe maintenant des mutants de plantes qui ne peuvent plus former de mycorhizes (mutant myc^-). Les analyses visant à identifier les gènes mutés sont en cours. Le champignon secrète aussi des signaux (lipochitoologosaccharide dans le cas de Glomus intraradices) qui favorise la formation de la mycorhize en favorisant la prolifération racinaire. Les graines des plantes sont généralement sans partenaire; elles l'acquièrent dans le sol. Ceci est important car dans la nature, il existe différentes souches de champignon qui sont plus ou moins efficaces dans leur association mycorhizienne. La recherche de bons champignons représente évidemment un enjeu important pour l'agriculture de même que l'étude des associations mycorhiziennes déjà présentes dans les sols. Notons que le succès de l'acclimatation de certaines plantes dans de nouveaux milieux peut dépendre de la présence d'un partenaire champignon pour faire des mycorhizes. C'est le cas par exemple du pin.

Ces mycorhizes se sont mises en place de manière récurrente au cours de l'évolution et plusieurs groupes de champignons eumycètes sont capables d'en former. Les glomeromycètes sont les champignons les plus importants. Un seul groupe parmi les champignons inférieurs (Endogone) et divers basidiomycètes et ascomycètes sont aussi capables de former des mycorhizes. Par contre les oomycètes ne forment jamais de mycorhize. Du coté des plantes, seules des Brassicaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, quelques Fabaceae (les lupins), et certaines mousses ne forment pas de mycorhizes. Dans le cas des plantes supérieures, il s'agit d'une perte secondaire de la capacité à s'associer avec les champignons (chez les brassicacées, plusieurs espèces forment toujours des endomycorhizes mais à très faible taux et dans des conditions spéciales). Dans le cas des mousses, la raison n'est pas claire: jamais présente ou perte?

L'association mycorhizienne est contrôlée chez les plantes par un certain nombre de gènes (myc) qui contrôlent aussi l'association des plantes légumineuses avec les bactéries fixatrices d'azote. On pense que ces gènes sont dans un premier intervenu pour le control des mycorhizes et par la suite ont été utilisés par les légumineuses pour le contrôle de la formation des nodules de fixation de l'azote. Ces gènes semblent présents chez toutes les plantes (y compris les mousses ne formant pas de mycorhizes mais sous forme divergente ne permettant pas de fonctionner dans le recrutement des champignons).

Ces gènes semblent absents chez les algues vertes (mais aucune donnée n'est disponible pour les Charophyceae, les algues les plus proches des plantes). Leur conservation chez toutes les plantes indique que l'association avec les champignons est très ancienne. Cela est en accord avec les fossiles de mycorhizes qui sont très anciens (-400 Ma). Il est probable que les mycorhizes ont permis aux plantes de coloniser les biotopes terrestres en favorisant la mobilisation des sels minéraux (phosphore) et l'azote du sol. Ceci est encore vrai pour Marchantia paleacea, une hépatique (liverworts dans la phylogénie ci-dessus), pour laquelle la mycorhization entraîne les mêmes effets que décrits ci-dessus pour les plantes supérieures. De plus, l'effet est plus prononcé dans une atmosphère riche en gaz carbonique, ce qui devait être le cas au moment de la sortie de l'eau des plantes.

Les champignons qui forment des mycorhizes ont pour certaines espèces des spectres d'hôtes très larges (cas des gloméromycètes et du basidiomycète Piriformospora indica) et pour d'autres au contraire des spectres d'hôte réduits. Une plante peut être en association mycorhyzienne avec plusieurs espèces de champignons. Et réciproquement, cela permet éventuellement le transfert via les champignons de matériels nutritifs et d'informations entre les différentes plantes d'un même lieu. Il existe par exemple des plantes parasites de champignons mycorhiziens qui vivent donc au détriment de leurs collègues photosynthétiques !

Notez que dans certains cas, un partenaire bactérien supplémentaire est présent (Rhizobium ...) pour former des associations tripartites voire tétrapartites ! Ces associations complexes présentent des avantages pour la plante et sont importantes en agriculture.

Voici plus de détails sur les principaux types de mycorhizes :

- les endomycorhizes dites vésiculo-arbusculaires sont les mycorhizes les plus importantes et contribuent pour une augmentation nette de la photosynthèse de 5 à 20%. Elles sont faites par les glomeromycètes avec la majorité des plantes (environ 90% des espèces de plantes supérieures et beaucoup de plantes inférieures). Bien qu'intracellulaire, l'hyphe ne pénètre pas le cytoplasme de la cellule. il se met en place une zone d'échange. De même seule, la partie corticale de la racine est envahie. L'endoderme racinaire et a fortiori les autres parties de la plante sont indemnes.

- les ectomycorhizes sont formées sur les racines de certains arbres: Les hyphes entourent la racine et forment une structure spéciale, le manteau. Ils pénètrent plus ou moins profondément la racine (réseau de Hartig) mais jamais les cellules. Les arbres ectomycorizés représentent seulement 3% des espèces de plantes mais ces arbres sont ceux des forêts des zones boréales, tempérées et tropicales et sont donc des partenaires majeurs dans le cycle global du carbones. Les champignons responsables sont divers: Endogone, ascomycètes et surtout des basidiomycètes (environ 5000 espèces mais ce nombre est à prendre avec beaucoup de circonspection car ces "espèces" sont souvent très polymorphes). Ceux-ci ont souvent un spectre d'hôte restreint. Dans la plupart des cas, le champignon a besoin de cette association pour fructifier. On estime que le champignon permet l'exploration d'un volume de sol 1000 fois plus important que les racines seules. Dans certains cas, la totalité des racines est mycorhizée et donc la totalité des nutriments absorbés par l’arbre passse par les champignons, l’arbre est donc complètement isolé de son support.

- les ecto-endomycorhizes des orchidées et des Ericacées (dont font partie les azalées et rhododendrons). Les champignons sont le plus souvent asexués (basidiomycètes ou ascomycètes), mais, contrairement aux gloméromycètes, ils peuvent vivre indépendamment de la plante. Par contre, les orchidées ont besoin du champignon qui leur fournit des acides aminés et des vitamines et éventuellement des sucres (certaines orchidées vivent en parasites sans photosynthèse grâce à ces mycorhizes). Pour les Ericacées, le champignon permet par exemple à la plante d'utiliser des protéines comme source d'azote (via la sécrétion de protéases extracellulaires) ou de résister à la présence de métaux lourds dans le milieu. Les modalités des interactions sont complexes avec l'intervention de morts cellulaires. Dans ce cas, on ne voit pas bien l'avantage pour les champignons et certains considèrent que les plantes sont plutôt des parasites !

source : http://cgdc3.igmors.u-psud.fr/microbiologie/partie1/chap5_6c_symb_mycor.htm